我們的手指來自鰭

2020-09-01 朗恩（John A. Long）、克勞提爾（Richard Cloutier）

遠古魚類關鍵化石顯示，手指構造在脊椎動物離開水域到陸地生活前就已演化出來。

重點提要

1. 長久以來，由於缺乏魚類到四足動物過渡階段的化石記錄，科學家一直難以確定四足動物的手如何從魚類祖先的鰭演化而來。

2. 最近發現3億7500萬年前遠古魚類的完整骨骼，正是手的起源與早期四足動物出現的有力證據。

從手掌延伸而出的五根手指既靈活又有力，可以彈鋼琴、使用槌子，也能輕撫。手是我們最熟悉的身體部位，舉凡穿衣、開車、烹飪、傳簡訊等大多數日常工作都需要手。不過，我們對這個上肢的演化過程仍有許多未知之處，特別是它最初起源的演化階段。其他四足動物的前肢外觀和功能與人類的手大不相同：鳥類和蝙蝠的前肢成了精巧的翅膀，大象的前肢則壯如樹幹支持著身體，但基本結構卻一樣。1859年，英國演化學家達爾文（Charles Darwin）在《物種起源》提到這些相似之處：「人類用來抓握的手、鼴鼠掘土的手、馬的前腿、鼠海豚的槳狀前肢和蝙蝠的翅膀，都有相同型式的構造和骨頭，並且位在一樣的相對位置上，還有什麼比這更令人好奇？」

達爾文的解釋很棒：不同動物共享一樣型式，是因為牠們都是從前肢具有指骨的共祖演化而來。達爾文提出演化論思想迄今160多年，演化生物學家利用蒐集到的古生物學、遺傳學和胚胎學證據，證明達爾文是正確的。透過科學家的努力，闡明了演化自魚類的四足動物擁有共祖，也發現人類手部骨頭的組成，於蛙類、鳥類和鯨魚有類似的構造，並且在不同物種變異中辨識出控制手部、翅膀和魚鰭發育的特定基因。然而，因為科學家缺少介於水生魚類和陸生四足動物間的過渡生物的完整化石，故事的最初篇章仍模糊不清，即有關共祖魚類的鰭內骨頭如何演化出手部和腕部的成因。

今年3月，我們發現了一具極為特殊的化石，屬於3億7500萬年前的魚類希望螈（Elpistostege watsoni）的完整骨骼，終於填補故事的空缺。該化石保留的鰭內骨和我們的指骨相似，顯示手指的演化在脊椎動物離開水域前就已發生。此項發現顛覆了手指演化時間及方式的過往知識，並讓地球生命史上極重要的四足動物的崛起煥發出新的光芒。

模糊不清的起源

過去科學家對魚類和早期四足動物間演化過渡階段的了解，主要是透過連結兩者關係的數個驚人化石，其一是生活在泥盆紀中晚期（約3億8400萬~3億7900萬年前）波羅的海地區的潘氏魚（Panderichthys rhombolepis）化石。潘氏魚延長的肱骨和大型橈骨、尺骨（分別對應四足動物的上臂骨和前臂骨）以及類似四足動物的頭骨形態提供了最初的線索，顯示牠所屬的希望螈目（elpistostegalia）是最接近四足動物的魚類，其名稱來自加拿大東部鮮為人知的希望螈。

2006年，美國芝加哥大學的古生物學家蘇賓（Neil Shubin）和同事宣告在加拿大北極圈內發現另外一種希望螈目的魚化石，也就是3億8000萬年前的提塔利克魚（Tiktaalik roseae）。提塔利克魚的發現極為關鍵，隨之而來的許多新資料顯示，牠的胸鰭比其他已發現的此類魚化石更發達，具有發育良好的臂骨與可活動的腕關節；而牠的頭骨也很獨特，包含長扁形的吻部和特化的腦顱（braincase），這些是四足動物的共同特徵。

從提塔利克魚和其他已發現的希望螈目化石可知，四足動物的某些指標特徵係源自其魚類祖先，包括有利於陸地生活的臂骨和關節，但這些魚並沒有指骨。以潘氏魚而言，研究人員最初認為可能是指骨的組成小骨，後來確定不是。而提塔利克魚化石則未保存完整的胸鰭末端，那是最有機會找到指骨的部位（如果有的話）。專家就已有的證據做出結論：手指不屬於最初鰭到肢過渡階段的某一環節；相反地，手指是後來四足動物登陸生活才演化出來。

然而，科學知識並非一成不變，它會因為新的研究證據而不斷更新，新發現使教科書需修訂內容，我們在希望螈化石上最新的研究發現就是一例，該化石於2010年在聯合國教科文組織（UNESCO）世界遺產地魁北克的米瓜莎（Miguasha）挖掘而出，牠不是希望螈目的新種生物，而是早已發現的原始成員。但這次我們找到了完整化石標本，讓我們提出一項關於手指演化過程與形成脊椎動物手部構造的不同理論，現生超過3萬3800種四足動物皆具有此種手部構造，包括人類在內。

尋找關鍵證據

稍微了解希望螈化石的發現史，便可體會它的地位有多重要，改變了我們對手與手指演化的觀點。1937年夏天，兩名年輕的英國古生物學家韋斯托爾（Thomas Stanley Westoll）和格雷姆－史密斯（William Graham-Smith）沿著加拿大東部颳風不斷的加斯佩半島南岸、夏路灣（Chaleur Bay）的懸崖（現今米瓜莎國家公園）搜尋著泥盆紀的化石，夏路灣的懸崖一直被認為是藏有此類珍寶的寶地。當地收藏家協助這兩位古生物學家尋找化石，有時也賣化石給他們。韋斯托爾所購得的化石中有一小塊頭骨頂部碎片，是我們了解魚類演化成四足動物過渡階段的關鍵證據。

在韋斯托爾和格雷姆－史密斯的年代，科學家早已懷疑四足動物其實是演化自肉鰭魚（鰭具肌肉、強而有力，現生生物代表包括腔棘魚和肺魚），但是缺少有過渡階段內部構造的化石支持此一關係。韋斯托爾購得的頭骨頂部化石似乎有助於填補空缺，他進行頭骨模式分析後，認為此化石可能是科學家找尋已久的原始泥盆紀兩生類的頭骨。他把這種特殊生物命名為希望螈（希臘字源分別是「希望」和「頂部」的意思）。韋斯托爾在1938年發表於《自然》的短篇論文裡表示，該化石為肉鰭魚和早期四足動物提供了「完美的過渡形態」。

然而僅憑一片頭骨，韋斯托爾的論點遭人質疑，因此還需要更多這類動物的化石來證明，儘管所有來自歐美的古生物學家都到夏路灣的懸崖尋找化石，但是沒有人再找到希望螈的新標本了。

在韋斯托爾發表論文約30年後，偶然的機緣出現了。加拿大的化石收藏家派倫特（Allan Parent）在米瓜莎懸崖發現一個不完整頭骨的吻部，由派倫特當成私人收藏品直到他英年早逝。1983年，派倫特的兄弟把此一吻部化石拿給米瓜莎國家公園的處長艾森諾特（Marius Arsenault）看，艾森諾特請美國堪薩斯大學以研究魚化石著名的專家舒爾茲（Hans-Peter Schultze）來鑑定這件特殊標本。舒爾茲立刻意識到它的重要性：此化石保存的顱骨，排列和形狀與韋斯托爾所發現的希望螈頭骨頂部相似，顯示它們屬於同一物種。

隨著希望螈內部構造更進一步的研究，關於牠身分的看法開始改變。新的吻部上可見的特徵顯示，希望螈並非兩生類，而是高度進化的肉鰭魚。1985年舒爾茲和艾森諾特在介紹此吻部的論文中特別提到，牠和波羅的海的潘氏魚關係很接近；他們也談到另一件神秘標本，那是數年前米瓜莎首席生物學家布拉薩（Marc Brassard）和克勞提爾（本文作者之一）在加拿大米瓜莎懸崖發現的化石，內含些許鱗片和部份脊椎骨。由於該化石所保存的鱗片表面紋理與新化石的吻部相似，舒爾茲和艾森諾特認為它也屬於希望螈。

含有鱗片和脊椎骨的化石對於希望螈的歸類很重要，這個化石不僅是希望螈頭部以下資訊的唯一來源，還提供了其他兩個希望螈化石所沒有的資訊：明確的起源地。大家只知道頭骨頂部和吻部是在米瓜莎懸崖找到，但不清楚它們源自哪一岩層。然而，布拉薩和克勞提爾卻記錄了他們發現化石的確切地層位置：在名為艾斯居米納克地層（Escuminac Formation）的特定地層單位最底層上方90公尺處。

往後幾年，克勞提爾和考古團隊不斷回到艾斯居米納克地層附近，想尋找更多希望螈的遺骸，可惜徒勞無功。儘管如此，他們發現的地層和化石證據讓他們得以重建希望螈當時生存的環境：入河口渠道。在與約20多種魚類共存的水域中，身為最大型魚類的希望螈畫面開始浮現，可能因此成為最高級掠食者。

最後，科學家終於從古生態資料中找到新的相關證據。2010年8月4日下午稍晚，管理米瓜莎國家公園的博物學家坎丁（Benoit Cantin），在距離公園的博物館不到250公尺巡邏時，發現一塊特別的魚尾化石埋在米瓜莎懸崖下海岸、艾斯居米納克岩層較低處，隔天早上，坎丁和兩位博物學家嚮導協力挖掘出魚尾化石剩餘的部份。在艾斯居米納克地層發現的化石中，這具1.57公尺長的希望螈化石是最大、也可說是最重要的一具完整骨骼化石.....