吃軟不吃硬，好牙演化來不及

演化

2020-11-01 文／安格（Peter S. Ungar）｜譯／姚若潔

現代人常吃高度加工食物，因此改變齒顎咬合受力，也引發口腔環境變化，使牙齒適應不良，出現阻生齒、蛀牙。

重點提要

1. 齒列不整和蛀牙等齒顎問題在現代人身上十分普遍，但其他物種和人類祖先的牙齒化石卻鮮少出現此狀況。

2. 我們的牙齒演化了數億年，有著驚人的強韌度，能精準咬合並有效咀嚼。牙齒發展出這些特性，得以在特定的口腔環境中良好運作。

3. 現代人的牙齒疾患主要肇因於口腔環境的變化：和祖先的飲食相比，我們所吃的食物較軟且含有較多糖。

我坐在口腔外科醫師的診間外等女兒，這裡的情景令人想起工廠裡的生產線：病患一個接著一個走進去，讓口腔外科醫師拔掉他們的第三大臼齒（俗稱智齒）。他們出來時頭上裹著附有冰袋的服貼繃帶，手上拿著贈品T恤、居家照護說明手冊、抗生素以及止痛藥處方。

在今天的美國，拔智齒是年輕人必經的儀式。然而從我的觀點來看，這個傳統非常有問題。我是牙齒人類學家，同時也是古生物學家，花了30年研究現代人、人類化石以及其他無數物種的牙齒。人類的牙齒狀況異乎尋常，而其他脊椎動物幾乎沒有和我們一樣的牙齒病症，牠們很少有不整齊的牙齒或齲齒（即蛀牙）。人類祖先的化石沒有阻生的智齒，看起來也少有牙齦疾病。

的確，現代人的牙齒充滿矛盾：牙齒是人體最堅硬的部位，卻又脆弱得不可思議；化石記錄中的牙齒熬過了幾百萬年，我們嘴裡的牙卻撐不了一輩子；牙齒讓人類祖先在生物界中佔有優勢，現代人卻需要每天特別照護才能保存牙齒。這樣的矛盾晚近才出現，而且局限在工業時代和現代的人們，對此最好的解釋是，今天的飲食狀況有別於當初人類牙齒與齒顎演化出來的時候。古生物學家很早就了解到我們的牙齒根源於演化史，現在臨床研究和牙醫也開始注意到這件事了。

牙齒的構造

演化生物學家常讚歎人類的眼睛是「設計上的奇蹟」；對我而言，眼睛完全比不上牙齒。我們的牙齒可以完好無缺地咬碎食物（一生中可使用數百萬次），就算構成牙齒的原料和它咬碎的食物一樣。工程師還可以從牙齒學習很多事情：牙齒驚人的強度來自巧妙的結構，這種結構給予牙齒硬度和韌度，可抵抗破裂與擴張。這兩種特性都來自兩項因素的結合：由磷酸鈣構成的堅硬牙釉質牙冠，以及由有機纖維構成具彈性的內層牙本質。

不過，真正神奇的事情發生在微觀尺度。想像一根乾燥的義大利麵條彎折，很容易就會斷掉；但如果有數千根麵條束在一起呢？牙釉質的微晶結構就像這些義大利麵束（每一束的寬度是人類頭髮的1/1000）；而牙釉質再束在一起形成釉柱（prism）；這些釉柱緊密聚集（每平方公釐高達數萬個）形成釉冠（enamel cap）。釉柱位於牙齒表面到牙本質之間，彼此平行排列、盤曲編織，這種優美的排列方式造就驚人的耐受力。

這種設計並非一蹴可幾，牙齒已歷經數億年的演化。古生物學、遺傳學和發育生物學近期的發展，讓研究人員可以重建牙齒結構的演化。

最早的脊椎動物是五億年前於寒武紀出現的無頜魚類，這些最早的魚類沒有牙齒，但牠們的許多後代具有鱗片狀的尾巴和堅硬的頭骨，這些構造是由類似牙齒的磷酸鈣板所構成。鱗板表面有一層牙本質，有時又覆蓋超礦化的堅硬層，內部則是含有血管與神經的髓腔。有些魚的口部環狀排列著具有小凸起或倒鉤的鱗板，或許有助取食。多數古生物學家認為，這些鱗板經過演化篩選，最終形成牙齒。事實上，現代鯊魚的鱗片和這些牙齒非常相似，因此我們把這些結構歸為原齒（odontode）。發育生物學家已經證實，鯊魚鱗片和牙齒以同樣方式從胚胎組織發生，而最近的分子證據也確認兩者是由同一組基因控制。

真正的牙齒後來出現在有頜魚類。這些牙齒大多是簡單的凸起構造，可用來捕捉和固定獵物，還能刮磨、撬開和咬住各種生物。舉例來說，約4億3000萬年前，志留紀某些棘魚（acanthodian，與鯊魚祖先親緣關係較近，已滅絕）就具有牙齒。牠們的牙本質外面沒有超礦化的牙冠，也不會脫落或生出新牙取代舊牙，但這仍然算是牙齒。有些魚在口部附近會長出唇鱗和頰鱗，這是鱗片和牙齒在演化上具連續性的關鍵證據。即使是這類最早的型式，想必也讓牙齒的主人佔有優勢。牙齒在這片原始的海洋中快速散播，有牙支系最終使無牙支系淘汰出局。

牙齒一旦站上舞台，許多創新也隨之產生，包括形狀、數量和分佈的改變，以及換牙、牙固定於顎上的方式。牙釉質最初出現於4億1500萬年前（約在志留紀和泥盆紀之間）一群稱為肉鰭類（sarcopterygian）的生物身上，這個類群包含現生的四足動物（tetrapod，兩生類、爬行類和哺乳類）以及肉鰭魚（lobe-finned fish，前後兩對鰭具有類似四肢的骨頭和肌肉）；而其他魚類缺乏牙釉質和製造牙釉質蛋白質所需的基因。牙釉質最初只出現在類似牙齒的鱗片上，之後才在口中形成。

牙齒在哺乳類的起源和早期演化中具重要地位，因為牙齒在支持溫血（內溫性）動物生存上扮演重要角色。動物自行產生體熱有許多優勢：可以生活在氣候較寒冷或是溫度變化大的地區；讓個體快速移動，擁有較大的地盤；提供覓食、躲避掠食者和撫育子代的耐力。不過保持體溫也需要付出代價：哺乳動物休息時耗費的能量是體型相近爬行類的10倍。補充能量的選汰壓力落到了牙齒上：其他脊椎動物用牙齒捕捉、牽制並殺死獵物；哺乳動物則必須透過牙齒每次的啃咬才能從食物榨取更多熱量，為此牠們必須咀嚼。

哺乳動物的牙齒能引導咀嚼動作，傳遞並分散咀嚼的施力，還能把食物定位、咬住、切斷並分為小塊。要讓牙齒在咀嚼時發揮功能，相對的齒面必須精準咬合（誤差小於一公釐）。這種精準度的要求解釋多數哺乳動物有別於魚類和爬行類，不會在一生中不斷長出新牙來取代磨損或斷裂的舊牙。哺乳類祖先為了促成咀嚼，喪失了換牙的能力。

釉柱也是這種適應的一部份。多數研究人員相信，釉柱是為了使牙齒具有咀嚼強度而演化出來。釉柱是一次演化出來或獨立演化許多次，仍有部份爭議，無論如何，哺乳動物牙齒的基本結構（牙釉質包覆牙本質所構成的牙冠）在三疊紀成形。外形五花八門的哺乳動物臼齒（包括人類的臼齒）遵循同樣的基本結構，只是稍有調整而已。

微生物不平衡

我們的牙齒演化史不僅解釋了它如此強健的原因，也解釋了今日的不足。基本的概念是，牙齒結構是為了在特定的環境條件下運作而演化出來，對我們的牙齒來說，這些條件包含口腔中的化學物質和細菌，以及咬合受力和磨損，因此口腔環境改變可能會讓我們的牙齒來不及適應。例如現代飲食完全異於地球生命史過去的所有飲食，這與我們的生理機制和行為之間發生衝突，導致蛀牙、阻生智齒和其他齒顎矯正上折磨人的問題。

蛀牙是全世界最常見且廣佈的慢性病，在美國每10人中有9人有此困擾，全球病患人數則以數十億計。然而過去30年來，我研究過數十萬件化石和現生動物的牙齒，幾乎沒看到任何蛀牙。

想要了解現代人容易蛀牙的原因，必須先考慮健康的口腔環境。健康的口腔充滿生機，棲息著數十億個微生物，光是細菌種類就高達700種。多數細菌是有益的，會對抗疾病、幫助消化、調節多項身體機能；少數細菌對牙齒有害，例如轉糖鏈球菌（mutans streptococci）和乳酸桿菌（Lactobacillus）會在代謝時產生乳酸、破壞牙釉質，但這些細菌的量通常都低到不足以造成長久的傷害。它們的數量受到其他共生菌的控制，例如緩鏈球菌、血鏈球菌，這些細菌會產生鹼性化學物質來提升酸鹼度（pH值），也會產生能抑制壞菌生長的抗菌蛋白質。唾液幫助緩衝酸性攻擊，並讓牙齒浸泡在鈣和磷酸鹽中，使表面得以再礦化。去礦化和再礦化的平衡機制維持了幾億年，在哺乳動物的口腔微生物群系中都可以找到好菌和壞菌。人類已經演化到能夠維護菌落的穩定性，正如英國牛津大學的福斯特（Kevin Foster）和同事所說：「足以控管這個生態系。」

當控管能力失常時，就會產生蛀牙。富含碳水化合物的飲食會餵養產生酸性物質的細菌，降低口腔中的pH值；轉糖鏈球菌和其他有害的細菌在自己製造的酸性環境中繁衍，並開始蓋過益菌，使pH值降得更低。這一連串事件導致平衡改變，少數壞菌勝過平時在口腔微生物群系中佔優勢的細菌，此狀態稱為菌叢失調（dysbiosis），唾液來不及幫助牙釉質再礦化，使得損傷和修補的平衡崩潰。蔗糖衍生的問題更大：有害細菌利用蔗糖產生一層又厚又黏的牙菌斑，把自己和牙齒牢牢黏在一起，並在隔餐期間儲存能量，這意味著牙齒暴露於酸性攻擊的時間更長。

長久以來，生物考古學家一直認為蛀牙和新石器時代（一萬年前）人類從狩獵－採集轉變為農耕生活有關，因為小麥、米和玉米富含可發酵的碳水化合物，而產生酸性物質的細菌靠這些碳水化合物維生。舉例來說，美國俄亥俄州立大學（Ohio State University）的拉森（Clark Larsen）研究古人類牙齒化石發現，隨著玉米農業開始擴散，在新石器時代，位於現今美國喬治亞海岸的居民蛀牙發生率提高六倍以上。不過農業和蛀牙的關聯並不那麼單純，早期農夫在不同時間與地點的蛀牙率也不同，而某些飲食中摻有較多蜂蜜的狩獵－採集族群也有蛀牙。

工業革命使蔗糖和高度加工食品更為普及，伴隨而來的是蛀牙率大幅躍升。近年來研究人員針對古老齒垢中的細菌進行遺傳研究，這些細菌記載著微生物群落的變化。柔軟無雜質的加工食品則使蛀牙更加嚴重：切斷牙齒表面生物膜的咀嚼次數減少，食物中的粗糙物質也減少，因此較難清除牙齒角落和縫隙間的牙菌斑。

不幸的是，由於牙冠形成的方式，我們的牙釉質無法像皮膚和骨骼那樣再生。這種限制的產生要回溯到最初演化出牙釉質的肉鰭魚身上。製造牙釉質的釉原細胞（ameloblast）會從牙冠內部逐漸外移，最終抵達牙齒表面，所經之路便留下釉柱。釉原細胞在牙冠發育完成後便脫落，因此我們無法長出更多牙釉質。牙本質又是另一個故事：製造牙本質的齒原細胞（odontoblast）一開始與釉原細胞相鄰，接著往內移至牙髓腔內壁。齒原細胞在人的一生中會持續製造牙本質，可以修補或取代磨損或受傷的組織；遇到較嚴重的傷害時，就會產生新的細胞來製造牙本質，隔離牙髓腔以保護牙齒。

然而，當蛀洞變大時，牙齒天生的防禦措施便有可能不堪負荷而感染至牙髓腔，長期下去可能導致整顆牙壞死。從演化觀點來看，工業革命以來的兩個世紀不過是電光石火，我們的牙齒沒有足夠時間適應砂糖和加工食品改變的口腔環境.....